Явление

http://www.maikonline.com/maik/showArticle.do?auid=VAF5GFCPOS〈=ru
Т. Б. Батыгина, Г. Ю. Виноградова. ФЕНОМЕН ПОЛИЭМБРИОНИИ. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ СЕМЯН // Онтогенез, том 38, № 3, Май-Июнь 2007, С. 166-191.

Полный текст: [PDF (9583Kb)] |  http://www.maikonline.com/maik/download.do?uid=VAF5GFCPOS&ptype=401&dtype=pdf

ФЕНОМЕН ПОЛИЭМБРИОНИИ. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ СЕМЯН
Т. Б. БатыгинаГ. Ю. Виноградова
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2

Поступила в редакцию 15.03.2006 г.
В окончательной редакции 12.10.2006 г.
Ключевые слова: полиэмбриония, генетическая гетерогенность семян, гаметофитный и спорофитный апомиксис, апогаметия, стволовые клетки, инициальные клетки зародышей.

Рассмотрены различные представления о феномене полиэмбрионии и генетической гетерогенности семян у цветковых растений. Разные типы, способы и формы репродукции растений появились в эволюции как следствие прикрепленного образа жизни и автотрофности. Это обусловило тотипотентность, свойства “стволовости” растительных клеток и наличие постоянно функционирующих меристем, что во многом и определило систему надежности растений. Существуют два способа образования нового индивидуума: с участием мейоза и слияния гамет (половой процесс -->гамоспермия) и без мейоза и слияния гамет (бесполый процесс --> агамоспермия) – и два типа размножения: семенное и вегетативное. В одном семени могут протекать бок о бок оба процесса, в результате чего формируется много зародышей различного происхождения (унипарентальное и бипарентальное наследование). Традиционно это явление называют полиэмбрионией. В него мы включаем эмбриоидогению (новую категорию вегетативного размножения) – образование соматических зародышей (= эмбриоидов) в цветке, семени и на вегетативных органах. Одним из важнейших признаков семян является генетическая гетерогенность, в основе которой лежат такие различные явления, как эмбриогения, эмбриоидогения, гаметофитный и спорофитный апомиксис. При описании двух типов полиэмбрионии – спорофитной (нуцелярная, интегументальная, кливажная) и гаметофитной (синергидная, антиподальная) – большое внимание уделено характеристике инициальных клеток полового и дополнительного зародышей. С новых позиций (тотипотентность и свойства “стволовости”) разработано новое представление о явлении апогаметии, в основе которого лежит различный генезис клеток яйцевого и антиподального аппаратов. Выделено пять возможных путей образования адвентивных зародышей из клеток яйцевого аппарата. Обсуждаются также особенности формирования дополнительных зародышей при таких формах гаметофитного апомиксиса, как андрогенез и семигамия. Морфогенез полового и дополнительных зародышей протекает в системе материнского организма и определяется происхождением и становлением их инициалей, типами семязачатка и зародышевого мешка, а также особенностями биологии развития организма. Это обусловливает параллелизм в их развитии. Главное отличие заключается в способе репродукции – гетерофазной и гомофазной. Феномен полиэмбрионии и генетической гетерогенности семян имеет большое значение для разработки теории репродукции и прикладных исследований, связанных с изучением семенной продуктивности растений.

Список литературы

  1. Банникова В.П., Хведынич О.А., Шпилевая С.П. и др. Половые клетки и оплодотворение у покрытосеменных и водорослей. Киев: Наук. думка, 1985. 220 с.
  2. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. 206 с.
  3. Батыгина Т.Б. О некоторых закономерностях морфогенеза при регенерации растений in vitro // Тез. докл. регион. конф. “Теоретические вопросы регенерации растений”. Махачкала, 1978. С. 13–14.
  4. Батыгина Т.Б. Новое представление о бесполом размножении и его классификации у цветковых растений // Науч. докл. V Всесоюз. школы по теорет. морфологии растений. Львов: Изд-во АН СССР, 1987. С. 92–97.
  5. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения – новая категория способов размножения цветковых растений // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л.Комарова. 1993а. Вып. 8. С. 15–25.
  6. Батыгина Т.Б. Некоторые аспекты морфогенетической полярности в онтогенезе растений // Тез. докл. III съезда ВОФР. СПб., 1993б. С. 258.
  7. Батыгина Т.Б. Апомиксис, агамоспермия и вивипария и их роль в системе репродукции цветковых растений // Тр. междунар. симп. “Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований”. Саратов, 1994. С. 16–18.
  8. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 3. С. 438–454.
  9. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 628–634.
  10. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Зигота // Там же. Т. 2. Семя. 1997. С. 307–321.
  11. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. 230 с.
  12. Батыгина Т.Б., Рудский И.В. Роль стволовых клеток в морфогенезе растений // Докл. АН. 2006. Т. 410. № 5. С. 1–3.
  13. Батыгина Т.Б., Фрейберг Т.Е. Полиэмбриония у Poa pratensis L. (Poaceae) // Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 6. С. 793–804.
  14. Батыгина Т.Б., Титова Г.Е., Шамров И.И. и др. Проблема стволовых клеток у растений (с позиций эмбриологии) // Материалы X шк. по теорет. морфологии “Конструкционные единицы в морфологии растений”. Киров: ВятГГУ, 2004. С. 20–30.
  15. Васильева В.Е., Батыгина Т.Б. Автономность зародыша // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 579–588.
  16. Виноградова Г.Ю., Батыгина Т.Б., Титова Г.Е. Происхождение и генезис адвентивных зародышей при апогаметии // Материалы X шк. по теорет. морфологии растений “Конструкционные единицы в морфологии растений”. Киров: ВятГГУ, 2004. С. 153–155.
  17. Ворсобина Л.И., Солнцева М.П. Семейство Amaryllidaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae – Lemnaceae / Под ред. Батыгиной Т.Б., Яковлева М.С. Л.: Наука, 1990. С. 87–96.
  18. Герасимова-Навашина Е.Н. О гаметофите и об основных чертах развития и функционирования воспроизводящих элементов у покрытосеменных растений // Проблемы ботаники. М.; 
    Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. С. 125–167.
  19. Герасимова-Навашина Е.Н. Двойное оплодотворение покрытосеменных и некоторые его теоретические аспекты // Проблемы эмбриологии / Под ред. Зосимовича В.П. Киев: Наук. думка, 1971. С. 113–152.
  20. Герасимова-Навашина Е.Н. Двойное оплодотворение и митоз // Цитология и генетика. 1980. Т. 14. № 6. С. 69–82.
  21. Наумова Т.Н. Апоспория // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 146–151.
  22. Наумова Т.Н., Виллемсе М.Т.М. Ультраструктурные аспекты нуцеллярной полиэмбрионии у Sarcococca humilis (Buxaceae). Деление инициальной клетки и нуцеллярные проэмбрио // Ботан. журн. 1983. Т. 68. № 9. С. 1184–1195.
  23. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М.: Наука, 1976. 507 с.
  24. Романов И.Д. Эволюция зародышевых мешков цветковых растений: Автореф. дис. ...   докт. биол. наук. Ташкент: САГУ, 1944. 45 с.
  25. Смирнов А.Г., Граханцева Л.Ш. Некоторые особенности эмбриологииFritillaria meleagroides (Liliaceae) // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 4. С. 491–499.
  26. Солнцева М.П. Типы развития зародышевого мешка и морфология зародыша Rudbeckia laciniata L. // Эмбриология покрытосеменных растений / Под ред. Коварского А.И. и др. Кишинев: Штиинца, 1973. С. 47–57.
  27. Солнцева М.П. Гемигамия // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 197–200.
  28. Солнцева М.П. Проблемы апогаметии // Ботан. журн. 1999. Т. 84. № 8. С. 1–23.
  29. Терехин Э.С. Паразитные цветковые растения. Л.: Наука, 1977. 219 с.
  30. Терехин Э.С. Проблемы эволюции онтогенеза семенных растений // Тр. Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова. 1991. Вып. 2. 67 с.
  31. Терехин Э.С. Редуцированные и недифференцированные зародыши // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 2. Семя. СПб.: Мир и семья, 1997. С. 197–200.
  32. Терехин Э.С., Никитичева З.И. Семейство Orobanchaceae. Онтогенез и филогенез. Л.: Наука, 1981. 228 с.
  33. Токин Б.П. Общая эмбриология. М.: Высш. шк., 1987. 487 с.
  34. Тырнов В.С. Прикладные аспекты гаметофитного апомиксиса // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб.: Мир и семья, 2000. С. 203–206.
  35. Яковлев М.С., Солнцева М.П. Некоторые вопросы морфологии цветка и эмбриологии ковылей // Морфология цветка и репродуктивный процесс у покрытосеменных растений. М.; 
    Л.: Наука, 1965. С. 61–73.
  36. Ярмолюк Г.И., Ширяева Г.И., Кулик А.Г. Эндоспемальная эмбриония – новая форма апомиксиса у сахарной свеклы // Докл. ВАСХНИЛ. 1990. № 3. С. 8–11.
  37. Afzelius K. Die Embryobildung bei Nigritella nigra // Svensk. Bot. Tidskr. 1928. Bd. 22. № 1–2. S. 82–91.
  38. Archibald E.E.A. The development of the ovule and seed jointed cactus Opuntia durantiaca Lindley // S. Afr. J. Sci. 1939. V. 39. P. 195–211.
  39. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of angiosperms / Ed. Maheshwari P. Delhi: Univ. Delhi, 1963. P. 221–264.
  40. Batygina T.B. On the possibility of separation of a new type of embryogenesis in Angiospermae // Rev. Cytol. Biol. Vég. 1969. T. 32. № 3–4. P. 335–341.
  41. Batygina T.B. Problems of morphogenesis in situin vivo and in vitro // Proc. Int. Symp. “Plant tissue and cell culture application to crop improvement”. Prague, 1984. P. 43–56.
  42. Batygina T.B. New concept of asexual reproduction in flowering plants // Abstr. XIV Int. Bot. Congress. Berlin, 1987. P. 5.
  43. Batygina T.B. New approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989. V. 39. № 4. P. 311–325.
  44. Batygina T.B. Embryoidogenic type of reproduction in flowering plants // Apomixis Newsletter. 1990. № 2. P. 58–66.
  45. Batygina T.B. New hypothesis about the initials and genesis of embryoids (somatic embryos) and a position of embryoidogeny in the reproductive system // Ibid. 1991. № 3. P. 19–24.
  46. Batygina T.B. Position of phenomenon of embryoidogeny in the system of flowering plants reproduction // Proc. XI Intern. Symp. “Embryology and seed reproduction”. L.: Nauka, 1992. P. 6–10.
  47. Batygina T.B. Parallel development of somatic and sexual embryos // Abstr. XIV Int. Congr. on Sexual Plant Reproduction. Australia, Lorne, 1996. P. 4.
  48. Batygina T.B. Morphogenesis of somatic embryos developing in natural conditions // Biologija. 1998. V. 3. P. 61–64.
  49. Batygina T.B. Genetic heterogeneity of seeds // Acta Biol. Cracov. Ser. Botanica. 1999. V. 41. P. 39–50.
  50. Batygina T.B. Embryoidogeny // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. V. 2. Seed. Enfield, Plymouth: Sci. Publ., 2006a. P. 403–409.
  51. Batygina T.B. Model objects for study of pollination and fertilization // Ibid. 2006b. P. 17–36.
  52. Batygina T.B. New concept on gametophyte cells in relation with polyembryony problem // Abstr. XIX Int. Congr. on Sexual Plant Reproduction “From gametes to genes”. 2006c. P. 98–99.
  53. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. In vivo fertilization // Current trends in the embryology of angiosperms / Eds. Bhojwani S.S., Soh W.Y. Dordrecht et al.: Kluwer Acad. Publ., 2001. P. 101–143.
  54. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Periodization in the development of flowering plant reproductive structures: critical periods // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 2003. V. 45. № 1. P. 27–36.
  55. Batygina T.B., Vasilyeva V.E. Zygote // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. V. 2. Seed. Enfield, Plymouth: Sci. Publ., 2006. P. 186–195.
  56. Batygina T.B., Zakharova A.A. Polymorphism of sexual and somatic embryos as an evidence of their resemblance // Bull. Pol. Acad. Sci. 1997. V. 45. № 2–4. P. 235–255.
  57. Billings F.H. Some new features in the reproductive cytology of angiosperms, illustrated by Isomeris arborea // New Phytol. 1937. V. 36. P. 301–326.
  58. Bouman F., Boesewinkel F.D. On a case of polyembryony in Pterocarya fraxinifolia (Junglandaceae) and on polyembryony in general // Acta Bot. Neerl. 1969. V. 18. № 1. P. 50–57.
  59. Braun A. Über Polyebryonie und Keimung von Coelebogyne. Ein Nachtrag zu der Abhandlung über Parthenogenesis bei Pflanzen. Berlin: Abh. Kon. Akad. Wiss., 1859. S. 109–263.
  60. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. V. 61. P. 51–94.
  61. Carmichael J.S., Friedman W.E. Double fertilization in Gnetum gnemon: the relationship between the cell cycle and sexual reproduction // Plant Cell. 1995. V. 7. № 12. P. 1975–1988.
  62. Cooper D.C. Haploid-diploid twin embryos in Lilium and Nicotiana // Am. J. Bot. 1943. V. 30. № 6. P. 408–413.
  63. Crété P. La Polyembryonie chez le Lobelia syphilitica L. // Bull. Soc. Bot. Fr. 1938. № 85. P. 580–583.
  64. Ekdahl J. Die Entwicklung von Embryo bei Ulmus glabra Huds. // Sven. Bot. Tidskr. 1941. Bd. 35. №. 2. S. 143–156.
  65. Erdelska O., Vidovencova Z. Cleavage polyembryony in maize // Sex. Plant Reprod. 1992. № 5. P. 224–226.
  66. Ernst A. Beitrage zur kenntnis der Entwicklung des Embryosackes und des Embryos (Polyembryonie) von Tulipa gesneriana L. // Flora. 1901. Bd. 88. № 1. S. 37–77.
  67. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Eine Hypothese zur experimentellen Verebungus- und Abstammungslehre. Jena: G. Fischer, 1918. 666 S.
  68. Ferguson J.D., McEwan J.M., Card K.A. Hormonally induced polyembryos in wheat // Phisiol. Plant. 1979. V. 45. P. 470–474.
  69. Fischer C., Speth V., Fleig-Eberenz S., Neuhaus G. Induction of zigotic polyembryos in wheat: influence of auxin polar transport // Plant Cell. 1997. V. 9. № 10. P. 1767–1780.
  70. Friedman W.E. Double fertilization in Ephedra trifurca, a non-flowering seed plant: the relationship between fertilization events and the cell cycle // Protoplasma. 1991. V. 165. P. 106–120.
  71. Grant V. Plant speciation. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1981. 528 p.
  72. Goldberg R.B., Paiva G., Yadegari R. Plant embryogenesis: zygote to seed // Science. 1994. V. 266. № 5185. P. 605–614.
  73. Grossniklaus U., Nogler G.A., van Dijk P.J. How to avoid sex: the genetic control of gametophytic apomixis // Plant Cell. 2001. V. 13. № 7. P. 1491–1498.
  74. Guérin P. L'ovule et la graine de l'Erythronium dens-canis L. La Polyembryonie // Le Botaniste. 1931. Ser. 23. № 34. P. 185–195.
  75. Guignard L. La double fécondation dans le Naias major // J. Botanique. 1901. T. 15. P. 205–213.
  76. Haccius B. Histogenetische untersuchungen an wurzelhaube und kotyledonarscheide geophiler keimpflanzen (Podophyllum und Eranthis) // Planta. 1953. Bd. 41. № 5. S. 439–458.
  77. Haccius B. Experimentally induced twinning in plants // Nature. 1955. V. 176. № 4477. P. 355–356.
  78. Haccius B. Regenerationserscheinungen an pflanzlichen embryonen nach behandlung mit antimitotisch wirksamen Substanzen // Beitr. Biol. Pflanz. 1957. Bd. 34. № 1. S. 3–18.
  79. Haccius B. Experimentell induzierte Einkeimblattrigkeit bei Eranthis hiemalis. II. Monokotylie durch Phenylborsaure // Planta. 1960. Bd. 54. № 5. S. 482–497.
  80. Halperin W. Embryos from somatic plant cell // Proc. Symp. Int. Soc. Cell Biol. “Control mechanism in the expression of cellular phenotypes” / Ed. Padykula H.A. N. Y.; 
    L.: Acad. Press, 1970. V. 9. № 4. P. 169–191.
  81. Hörandl E., Greilhuber J. Diploid and autotetraploid sexuals and their relationships to apomicts in the Ranunculus cassubicus group: insights from DNA content and isozyme variation // Plant Syst. Evol. 2002. V. 234. № 1–4. P. 85–100.
  82. Jacobs T.W. Control of the cell cycle // Devel. Biol. 1992. V. 153. P. 1–15.
  83. Jeffrey E.C. Polyembryony in Erythronium americanum // Ann. Bot. 1895. № 5. P. 537–541.
  84. Johansen D.A. Plant embryology. Waltham, USA: Chronica Botan. Comp., 1950. 305 p.
  85. Johri B.M., Ambegaokar K.B. Embryology: then and now // Embryology of angiosperms / Ed. Johri B.M. Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 1–52.
  86. Johri B.M., Bhojwani S.S. Growth responses of mature endosperm in cultures // Nature. 1965. V. 208. № 5017. P. 1345–1347.
  87. Johri B.M., Kak D. The embryology of Tamarix Linn. // Phytomorphology. 1954. V. 4. № 1–2. P. 230–247.
  88. Johri B.M., Nag K.K. Endosperm of Taxillus vestitus Wall.: a system to study the effect of cytokinins in vitro in shoot bud formation // Curr. Sci. 1970. V. 39. № 8. P. 177–179.
  89. Johri B.M., Srivastava P.S. Morphogenesis in endosperm culture // Zeitschr. Pflanzenphysiol. 1973. Bd. 70. № 4. S. 285–304.
  90. Johri B.M., Tiagi B. Floral morphology and seed formation in Cuscuta reflexaRoxb. // Phytomorphology. 1952. V. 2. № 2–3. P. 162–180.
  91. Johri B.M., Srivastava P.S., Raste A.P. Endosperm culture // Perspectives in plant cell and tissue culture / Ed. Vasil I.K. N.Y. et al.: Acad. Press, 1980. P. 157–182.
  92. Juliano J.B. Embryos of carabao mango, Mangifera indica L. // Philip. J. Agric. 1937. V. 25. P. 749–760.
  93. Jürgens G. Axis formation in plant embryogenesis: cues and clues // Cell. 1995. V. 81. P. 467–470.
  94. Kappert H. Erbliche polyembryonie bei Linum usitatissimum // Biol. Zentralbl. 1933. Bd. 53. № 5–6. S. 276–307.
  95. Koltunow A.M. Apomixis: embryo sacs and embryos formed without meiosis or fertilization in ovules // Plant Cell. 1993. V. 5. № 10. P. 1425–1437.
  96. Koltunow A.M. The genetic and molecular analysis of apomixis in the model plant Hieracium // Acta Biol. Cracov. Ser. Botanica. 2000. № 42/2. P. 61–72.
  97. Lakshmanan K.K., Ambegaokar K.B. Polyembryony // Embryology of angiosperms / Ed. Johri B.M. Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 448–475.
  98. Lebègue A. Embryologie des Cruciféres: Polyembryonie chez l'Arabis lyalliiS.Wats. // Bull. Soc. Bot. Fr. 1948. T. 95. № 7–9. P. 250–252.
  99. Lebègue A. Embryologie des Saxifragacées. Polyembryonie chez le Bergenia delavayi Engl. // Ibid. 1949. T. 96. № 1–3. P. 38–39.
  100. Leroy J.F. La polyembryonie chez les Citrus, Son intérêt dans la culture et l'amélioration // Rev. Intl. Bot. Appl. Agric. Trop. 1947. V. 27. P. 483–495.
  101. Maheswari Devi H., Pullaiah T. Embryological investigation in the Melampodinae. I. Melampodium divaricatum // Phytomorphology. 1976. V. 26. № 1. P. 77–86.
  102. Maheswari Devi H., Pullaiah T. Embryological abnormalities in Carthamustinctorius Linn. // Acta Bot. Indica. 1977. № 5. P. 8–15.
  103. Maheshwari P. An introduction to the embryology of angiosperms. N.Y. et al.: McGraw-Hill Book Comp. Inc., 1950. 453 p.
  104. Mahashwari P. Polyembryony in angiosperms // Palaeobotanist. 1952. V. 1. P. 319–329.
  105. Maheshwari P., Chopra R.N. Polyembryony in Opuntia dillenii L. // Curr. Sci. 1954. V. 23. № 4. P. 130–131.
  106. Maheshwari P., Rangaswamy N.S. Polyembryony and in vitro culture of embryos of Citrus and Mangifera // Indian J. Hortic. 1958. V. 15. № 3–4. P. 275–282.
  107. Masand P. Embryology of Zygophyllum fabago Linn. // Phytomorphology. 1963. V. 13. № 3. P. 293–302.
  108. Mogie M. The evolution of asexual reproduction in plants. L.: Chapman and Hall, 1992. 276 p.
  109. Muniyamma M. Triploid embryo from endosperm in vivo // Ann. Bot. 1977. V. 41. № 175. P. 1077–1079.
  110. Naumova T.N. Apomixis in angiosperms. Nucellar and integumentary embryony. L.: Boca Ration Ann. Arbor, 1992. 144 p.
  111. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of angiosperms / Ed. Johri B.M. Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 475–518.
  112. Osawa I. Cytological and experimental studies in Citrus // J. Col. Agr. Imp. Univ. Tokyo. 1912. V. 4. P. 83–116.
  113. Raghavan V. Embryogenesis in Angiosperms: a developmental and experimental study. Cambridge: Univ. Press, 1986. 303 p.
  114. Renner O. Zur Terminologie des pflanzlichen Generationswechsels // Biol. Zentralbl. 1916. № 36. S. 337–374.
  115. Rhoedes M.M. Unusual events in seed development // U.S.D.A. Year Book. Beltsville USA, 1961. P. 75–79.
  116. Roche D., Hanna W.W., Ozias-Akins P. Is supernumerary chromatin involved in gametophytic apomixis of polyploid plants // Sex. Plant Reprod. 2001. V. 13. P. 343–349.
  117. Roy S.K. Embryology of Eugenia jambos L. // Curr. Sci. 1953. V. 22. № 8. P. 249–250.
  118. Roy S.K., Sahai R. The embryo sac and embryo of Syzygium caryophyllifoliumD.C. // J. Indian Bot. Soc. 1962. V. 41. № 1. P. 45–51.
  119. Rutishauser A. Embryologie und Fortplanzungsbiologie der Angiospermen. Berlin: Springer-Verlag, 1969. P. 104–121.
  120. Sachar R.C. The embryology of Argemone mexicana L. – a reinvestigation // Phytomorphology. 1955. V. 5. № 2–3. P. 200–218.
  121. Sachar R.C., Chopra R.N. A study of the endosperm and embryo in Mangifera L. // Indian J. Agric. Sci. 1957. V. 27. № 2. P.219–228.
  122. Sanders M.E. Development of self and hybrid Datura embryos in artificial culture // Am. J. Bot. 1950. V. 37. № 1. P. 6–15.
  123. Savidan Y. Apomixis: genetics and breeding // Plant Breed. Rev. 2000. № 18. P. 13–86.
  124. Shattuck C.H. A morphological study of Ulmus americana // Bot. Gaz. 1905. V. 40. P. 209–223.
  125. Sindhe A.N.R., Swamy B.G.L., Govindappa D.A. Synergid embryo in Penisetum squamulatum // Curr. Sci. 1980. № 49. P. 914–915.
  126. Solntseva M.P. Hemigamy // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. V. 2. Seed. Enfield, Plymouth: Sci. Publ. Inc., 2006. P. 97–100.
  127. Souèges R. L'hypophyse et l'epiphyse: les problemes d'histogenese qui leur sont lies // Bull. Soc. Bot. France. 1934. V. 81. P. 737–748, 769–778.
  128. Souèges R. Exposes d'embryologie et de morphologie végétales. VII. Les lois du développement // Act. Sci. Industr. 1937. V. 521. P. 1–94.
  129. Strasburger E. Über Polyebryonie. Jena: Z. Naturwiss., 1878. № 12. S. 647–670.
  130. Swamy B.G.L. Female gametophyte and embryogeny in Cymbidium bicolor Lindl. // Proc. Indian Acad. Sci. Sect. B. 1942. V. 15. № 4. P. 194–201.
  131. Swamy B.G.L. Gametogenesis and embryogeny of Eulophia epidendraea Fischer. // Proc. Natl. Inst. Sci. India. Part. B. 1943. № 9. P.59–65.
  132. Swamy B.G.L. The embryology of Zeuxine sulcata Lindl. // New Phytol. 1946. V. 45. № 1. P. 132–136.
  133. Swamy B.G.L. Agamospermy in Spiranthes cernua // Lloydia. 1948. V. 11. № 3. P. 149–162.
  134. Teryokhin E.S. Reduced and undifferentiated embryos // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. V. 2. Seed. Enfield, Plymouth: Sci. Publ. Inc., 2006. P. 281–291.
  135. Tiagi Y.D. Studies in floral morphology. III. A contribution to the floral morphology of Mammillaria tenuis D.C. // J. Univ. Saugar. Sect. B. 1957. № 6. P. 7–31.
  136. Treub H.P. Artificial control of nucellar embryony in Citrus // Science. 1936. № 83. P. 165–166.
  137. Vallade J. Données cytologiques sur la proembryogénese du Pétuniaintérêtpour une interprétation morphogénétique du développement embryonnaire // Bull. Soc. Bot. France. 1980. V. 127. № 3–4. P. 19–37.
  138. Vasilyeva V.E., Batygina T.B. Autonomy of the embryo // Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. V. 2. Seed. Enfield, Plymouth: Sci. Publ. Inc., 2006. P. 375–382.
  139. Vernon D.M., Meinke D.W. Embryogenic transformation of the suspensor in twin, a polyembryonic mutant of Arabidopsis // Devel. Biol. 1994. № 165. P. 566–573.
  140. Vinogradova G.Y., Batygina T.B., Titova G.E. Apogamety and genetic heterogenety in genus Allium L. (Alliaceae L.) // Abstr. XVII Intern. Bot. Congress. Austria, Viena, 2005. P. 483.
  141. Webber J.M. Polyembryony // Bot. Rev. 1940. V. 6. № 11. P. 575–598.
  142. Williams E.G., Maheshwaran G. Somatic embryogenesis: factors influencing coordinated behavior of cells as an embryogenic group // Ann. Bot. 1986. V. 57. № 4. P. 443–462.
  143. Yakovlev M.S. Polyembryony in higher plants and principles of its classification // Phytomorphology. 1967. V. 17. № 1–4. P. 278–282.
  144. Yamamoto Y. Über das vorkommen von triploiden pflanzen bei mehelings-keimlingen von Triticum vulgare Vill. // Cytologia. 1936. Bd. 7. № 3. S. 431–436.
  145. Yamazaki T. Recognized types in early development of the embryo and the phylogenetic significance in the Dicotyledons // Acta Phytotax. Geobot. 1982. V. 33. P. 400–409.
Comments